PECES: ONTOGENIA, HISTORIA DE VIDA TEMPRANA E ÍCTIOPLANCTON

El Desarrollo es un término general que se refiere a la colección de procesos intrínsecos que toman lugar durante el envejecimiento, y se distinguen dos procesos dentro del desarrollo: crecimiento y ontogenia. El crecimiento resulta en un cambio en la talla o la cantidad de una característica existente de un organismo, y la ontogenia es responsable por la aparición de nuevas características o la reorganización o perdida de rasgos ya existentes (Fuiman y Higgs, 1997).

Los estudios sobre ontogenia en peces han sido conducidos para resolver cuestionamientos asociados al proceso de desarrollo y al entendimiento de las diferentes etapas que demarcan una historia de vida particular al individuo, a la especie y a la población. Los conceptos de ontogenia no gradual propuesta por Vasnetsov (1953) y Kryzhanovsky (1953) y la teoría gradualista, han sido fuente de discusión y de estudios posteriores para resolver los principales paradigmas que han surgido como consecuencia del interés reciente en comprender los aspectos que constituyen el proceso de desarrollo del individuo (Chambers y Trippel, 1997).

La teoría de la ontogenia saltatoria ha sido formulada en términos de la emergencia de nuevos conceptos por Balon (1984, 1985, 1985a, 1989 y 1990). Esta teoría explica los procesos de sucesión de estados estables (pasos) alternando con intervalos estables más cortos (umbrales) y de rápido cambio. Durante los estados estables, las células tejidos y órganos se desarrollan y crecen gradual y continuamente hasta que son preparados para una nueva o adicional función. Las transiciones morfológicas son a menudo asociadas con cambios fisiológicos y ambientales, que son usados para distinguir intervalos de desarrollo (Pavlov, 1999). Ademas de estos teorías, anteriormente, fueron propuestas las implicaciones ecológicas del desarrollo durante la vida temprana de peces, y además se ha discutido sobre los métodos y los problemas para cuantificar el crecimiento y el cambio ontogenético (Fuiman y Higgs, 1997).

El ictioplancton constituye un componente importante en las comunidades planctónicas y comprende los huevos, las larvas, las post-larvas, y algunas veces, los juveniles de peces (Ciechomsky, 1981; Matsuura y Olivar, 1999). Según Nakatani y colaboradores (2001) el estudio del ictioplancton ha demostrado ser de gran importancia, ya que ofrece información valiosa para la ictiología, el inventario ambiental, monitoreo de estoques y el manejo de la pesca. En relación a la ictiología, los estudios de larvas son relevantes para el conocimiento global de la biología y la sistemática de las especies de peces, particularmente en sus aspectos relacionados con la variación ontogénica de la morfología, crecimiento, alimentación, comportamiento y mortalidad (Hempel, 1973). Las larvas también representan fases críticas en el proceso de reclutamiento, se presentan como organismos distintos de los adultos en relación a los requerimientos ecológicos y la localización de recursos. Estos aspectos tornan estos estudios imprescindibles en el entendimiento de la auto-ecología y la dinámica poblacional de las especies ícticas (Nakatani et al. 2001).

Dentro del estudio del ictioplancton, el estudio de la historia de vida temprana, la cual abarca los periodos iniciales del ciclo de vida, es básico para la biología, la taxonomía y la ecología de una especie (Sánches et al 1999; Kelso et al. 1996). La caracterización de las modificaciones morfológicas y fisiológicas a lo largo del desarrollo temprano permite la clasificación e identificación  de huevos y larvas de peces  de acuerdo a caracteres reproductivos y ontogénicos (Sato, 1999) además ayudan a determinar la distribución y abundancia del ictioplancton  teniendo en cuenta los desoves locales y las estaciones,  permitiendo entender la dinámica reproductiva de las especies ícticas (Alves et al. 1992; Atencio-García et al., 1999; Kelso et al. 1996).

Dentro del estudio de los periodos iniciales del ciclo de vida de peces, la morfometría es considerada una herramienta invaluable, principalmente en estudios taxonómicos, debido a que ayuda a resolver uno de los mayores obstáculos en la identificación de larvas, especialmente larvas colectadas en ambientes naturales, debido a  la gran similaridad morfológica que existe entre diferentes grupos taxonómicos, por lo que el análisis de las medidas morfométricas permite comparar los diferentes estadíos del desarrollo intra-especificas e ínter-especificas, y junto con otras características, permite la identificación correcta de la larva (Sánches et al. 1999).

Igualmente es indispensable el conocimiento previo de la evolución embrionaria de las especies para poder relacionar con seguridad los huevos y larvas colectadas con las especie a la cual pertenecen, teniendo en cuenta la dificultad ya mencionada de que varias especies semejantes, generalmente del mismo género, desovan en la misma época y la misma área (Nakatani et al. 2001). Por lo que una descripción del desarrollo embrionario y larval por estadios, es una herramienta que provee precisión en estudios de desarrollo embrionario, debido a que diferentes embriones, incluso de una misma especie y hasta de una misma postura, se desarrollan a tasas diferentes (fenómeno conocido como asincronía) y por lo tanto definir estadios por criterios morfológicos resuelve parcialmente este problema (Kimmel et al. 1995).

Estilo, estrategias, tácticas reproductivas y ontogenia de peces

El termino estilo abarca los significados de “programa”, “estrategia” y “tácticas” y aunque los términos son usados en el mismo sentido no se reemplazan ya que la epigénesis debería ser considerada un concepto hermano de los “programas génicos” (Balon, 1984). Las estrategias son los planes para conseguir un propósito, en este caso la reproducción de las especies, y las tácticas son las implementaciones detalladas y las modificaciones del plan en el enfrentamiento de contingencias inmediatas (Potts y Wooton, 1984). Para los estilos reproductivos (y también para historia de vida y evolución) la ontogenia es al menos tan importante como por ejemplo el cortejo y el comportamiento de apareo, oogénesis, espermiogénesis, cuidado parental o la fertilización (Balon, 1984).

El desarrollo de una clasificación fiel a los estilos reproductivos de peces comenzó con los trabajos de Kryzhanovsky, posteriormente fue fortalecida con nuevos aportes, como por ejemplo, sobre la importancia de la ontogenia temprana para la formación de estructuras y eventos en la ontogenia tardía y finalmente estos y nuevos datos y nuevas perspectivas para entender los patrones en la evolución de los estilos reproductivos de peces (Balon, 1984).

Las especies de peces desarrollaron diferentes estrategias ligadas a diferentes funciones vitales, las cuales los habilitan para mantenerse presentes en esos distintos hábitats y en relación a la reproducción, esa estrategia está asociada a las condiciones que favorezcan el desarrollo inicial de los huevos y larvas, destacándose las locaciones y las épocas con mayor disponibilidad de alimento (Valozzer, 1996). Las migraciones, el cuidado de la prole, el tipo de desove, el número y el tipo de los huevos (tamaño, reservas, envolturas, adhesividad, pigmentos), el tiempo de incubación y el desarrollo embrionario son aspectos de esas estrategias (Nakatani et al. 2001). Debido a que el proceso reproductivo se da en ambientes variables, las variaciones tanto en estrategia como en táctica son adaptativas, por lo tanto, una aproximación al estudio de tales mecanismos adaptativos es por el análisis de las relaciones entre los rasgos de las estrategias reproductivas y las variables ambientales (Kamler, 1992).

LITERATURA CITADA

Alves, M.S.D. & Moura, A.  1992. Estádios do desenvolvimento embrionário de curimatapioa Prochilodus affinis (Reinhardt, 1874) (Pisces, Prochilodontidae).  En Encontro anual de acuicultura de Minas Gerais. Asociação mineira de Aquicultura, Belo Horizonte, M6, 1992. p. 61 – 73.

Atencio-García, V. J. 2003. Producción de alevinos de peces migratorios continentales en Colombia. II Congreso Iberoamericano Virtual de Acuicultura.

Balon, E.K. 1984. Patterns in the Evolution of Reproductive Styles in fishes. Fish Reproduction: Strategies and Tactics. En: Potts, G.W. & Wooton, R.J.,(eds.) Acade- mic Press, pp. 35-55.

 Balon, E.K. (ed.) 1985. Early life histories of fishes: new developmental, ecological and evolutionary perspectives. Developments in Env. Biol. Fish. 5, Dr W. Junk Publishers, Dordrecht. pp. 280.

Balon, E.K. 1985. Reflections on epigenetic mechanisms: hypotheses and case histories. pp. 239-270. In: E.K. Balon (ed.) Early Life Histories of Fishes: New Developmental, Ecological and Evolutionary Perspectives, Dev. in Env. Biol. Fish. 5, Dr W. Junk Publishers, Dordrecht

Chambers, R and Trippel, E. A. 1997. Early life History and Recruitment in Fish Populations. Chapman & Hall. New Jersey: 225-245.

 Ciechomsky, J..D. 1981. Ictioplancton. In: Boltovskoy, D. (Ed.). Atlas del zooplancton del Atlántico Sudoccidental y métodos de trabajo con el zooplancton marino. Publção especial del INIDEP. Mar del Plata: p. 829-860.

 Escarria, E., Beltrán, B, Giraldo, A. 2006. Ictioplancton superficial de la cuenca del océano Pacífico colombiano (septiembre 2003). Investigaciones Marinas. UCV: v.34, n.2, p.169 – 173.

Fuiman, L. A. and Higgs, D.M. 1997. Ontogeny, growth, and the recruitment process. In: Chambers, R.C. and E.A. Trippel (eds.) Early Life History and Recruitment in Fish Populations. Chapman & Hall Publishing.

Hempel, G. Fish egg an larvae surveys (Contribution to a manual) FAO. Fish Tech. Pap. 1973 1-82 122.

Autor:Mauricio Arias Gallo

 

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